Fondo histórico; la búsqueda del engrama
Dos principios parecen haber guiado a los primeros investigadores que estudiaron la base fisiológica del aprendizaje y la memoria. El primer principio fue el modelo reflejo del sistema nervioso que fue presentado como una aproximación a cómo el cerebro interviene en las respuestas a los estímulos. En este modelo se admiten conexiones simples en las sinapsis entre neuronas sensitivas aferentes, neuronas de asociación y neuronas motoras eferentes. Tales conexiones cerebrales son variables y por tanto varian las respuestas a los estímulos. A un estímulo sensitivo puede seguir una acción, debido a mero azar, y dicha acción puede ser, a su vez, gratificada.
La respuesta gratificada se repite cuando el estímulo reaparece y las conexiones sinápticas entre estímulo y respuestas pueden perfeccionarse a través de su uso hasta que la relación estímulo-respuesta se haga automática, al igual que un reflejo.
El segundo principio fue el correspondiente a la encefalización. Cuando se desarrollaron nuevas partes del cerebro a través de la evolución, llegaron a dominar la actividad de las partes más antiguas del mismo. En mamíferos tales como el hombre, la parte más reciente del cerebro es la corteza cerebral. Se admitió por tanto que la corteza cerebral había asumido la categoría filogenéticamente más nueva de función cerebral compleja: la formación de nuevas conexiones entre estímulo y respuesta a nivel de las sinapsis.
En la actualidad se sabe que existen dos o tres áreas de proyección sensorial, destinadas a ciertos sentidos, así como dos o tres áreas de proyección motora y que se establecen multitud de conexiones corticales a través de centros cerebrales inferiores, más bien que directamente con otras áreas corticales. Sin embargo el sencillo modelo de los primeros investigadores explica porque buscaban el engrama. Utilizaban el método de ablación, extirpando partes de la corteza y observando el efecto que ello provocaba en el aprendizaje y la memoria. Si la extirpación de una determinada porción de la corteza impedía el aprendizaje y la memoria, se admitía que las conexiones estímulo-respuesta correspondientes al hábito que se estaba estudiando, se realizaban corrientemente en aquella parte de la corteza que había sido objeto de una extirpación.
La ablación cortical y sus efectos sobre el aprendizaje y retención de laberintos.
Lashley estudio los efectos por la extirpación de tejido cortical en ratas. Estudio la capacidad por parte de estas para aprender y recordar laberintos de tres niveles de dificultad operándolas bien antes, bien después de haber efectuado el aprendizaje. Los resultados de sus experimentos innovadores pueden resumirse, de modo sumamente simplificado, en tres conclusiones:
1 La ablación cortical ejerce más efecto sobre la retención de un determinado hábito de laberinto, que sobre la capacidad para aprender laberintos, es decir: si la rata era operada antes de que aprendiese, su capacidad para aprender estaba impedida en comparación con ratas control. Sin embargo, si aprendía un laberinto, se la operaba y se la sometía luego a prueba con el mismo laberinto, su retentiva se hallaba más afectada que su capacidad para aprender nuevos laberintos.
2 Cuanto más difícil era el laberinto tanto mayor era el efecto al extirpar una determinada cantidad de corteza, tanto sobre el aprendizaje, como sobre la retentiva.
3 No parecía importar qué áreas de la corteza eran lesionadas, pero lo que tenía una importancia crítica era la cantidad de corteza extirpada. La ablación del 10% del área frontal tenía casi el mismo efecto que extirpar el 10% del área parietal, pero la extirpación del 50% de cualquier área ejercía un efecto mayor sobre el aprendizaje y la memoria.
Lashley estudio los efectos por la extirpación de tejido cortical en ratas. Estudio la capacidad por parte de estas para aprender y recordar laberintos de tres niveles de dificultad operándolas bien antes, bien después de haber efectuado el aprendizaje. Los resultados de sus experimentos innovadores pueden resumirse, de modo sumamente simplificado, en tres conclusiones:
1 La ablación cortical ejerce más efecto sobre la retención de un determinado hábito de laberinto, que sobre la capacidad para aprender laberintos, es decir: si la rata era operada antes de que aprendiese, su capacidad para aprender estaba impedida en comparación con ratas control. Sin embargo, si aprendía un laberinto, se la operaba y se la sometía luego a prueba con el mismo laberinto, su retentiva se hallaba más afectada que su capacidad para aprender nuevos laberintos.
2 Cuanto más difícil era el laberinto tanto mayor era el efecto al extirpar una determinada cantidad de corteza, tanto sobre el aprendizaje, como sobre la retentiva.
3 No parecía importar qué áreas de la corteza eran lesionadas, pero lo que tenía una importancia crítica era la cantidad de corteza extirpada. La ablación del 10% del área frontal tenía casi el mismo efecto que extirpar el 10% del área parietal, pero la extirpación del 50% de cualquier área ejercía un efecto mayor sobre el aprendizaje y la memoria.
Lesión del área de proyección
Los cerebros de las ratas son pequeños y las ablaciones corticales de Lashley destruían áreas de proyección sensitivas y motoras, así como áreas de asociación. Ratas semiparalizadas aprendieron tan bien, que la lesión de las áreas de proyección motoras no parecía ser en dicho sentido de gran importancia. No sucedía lo mismo con respecto a las áreas de proyección sensorial.
Los críticos señalaron rápidamente que las lesiones corticales impedían o dificultaban las aferencias sensoriales correspondientes a la visión, la audición, el tacto, etc., y que la rata utilizaba toda esta información sensorial para prender laberintos.
Los cerebros de las ratas son pequeños y las ablaciones corticales de Lashley destruían áreas de proyección sensitivas y motoras, así como áreas de asociación. Ratas semiparalizadas aprendieron tan bien, que la lesión de las áreas de proyección motoras no parecía ser en dicho sentido de gran importancia. No sucedía lo mismo con respecto a las áreas de proyección sensorial.
Los críticos señalaron rápidamente que las lesiones corticales impedían o dificultaban las aferencias sensoriales correspondientes a la visión, la audición, el tacto, etc., y que la rata utilizaba toda esta información sensorial para prender laberintos.
Aprendizaje - Amazing videos are here
Conexiones corticales.Se creyo en un principio que el aprendizaje consistía en el establecimiento de conexiones sinápticas entre áreas (aferentes) de proyección sensorial y áreas motoras (eferentes), a través de las neuronas de las áreas de asociación de la corteza. Se pensó que quizá se pudiesen cortar tales conexiones para afectar al aprendizaje y a la retentiva, incluso si diferían de una rata a otra. Sin embargo, finos cortes realizados en la corteza, de modo que quedasen aislados pequeños cuadrados de la misma, no ejercían efecto sobre el aprendizaje o la retentiva. Incluso aislando eléctricamente dichos cuadrados entre sí colocando pequeñas tiras de mica en los cortes, no se ejercía efecto alguno. Las células corticales parecen conducir los estímulos más bien verticalmente, que horizontalmente. Por otra parte los cortes de esta clase no lesionan fibras que establecen conexiones en U entre áreas corticales, ni tampoco a las fibras cruzadas (comisurales) que conectan áreas correspondientes de ambos hemisferios.
Centros subcorticalesLa corteza está verticalmente organizada, es decir: la mayoría de las células se conectan con otras a través principalmente de vías subcorticales, incluyendo al tálamo. De acuerdo con ello de lesionaron áreas talámicas en ratas con lesión cortical mínima. Los efectos sobre el aprendizaje y la atención se asemejan a la acción de masa. Exceptuando a los núcleos talámicos anteriores, la localización de las lesiones en el tálamo carecieron de importancia para el aprendizaje o la retentiva, pero lo que se reveló como de fundamental importancia fue la extensión de las lesiones.
Separación interhemisférica y depresión propagada
Si se cortan las fibras comisurales que conectan ambos hemisferios , no hay diferencias en el comportamiento, pero en animales se ha demostrado que lo que un hemisferio aprende , no puede compartirlo con el otro, ejemplo, al cortar fibras del tracto óptico, lo que se aprendía con un ojo no podía ser repetido por el contrario, corriéndose el riesgo de aprender cosas contradictorias.
Si se cortan las fibras comisurales que conectan ambos hemisferios , no hay diferencias en el comportamiento, pero en animales se ha demostrado que lo que un hemisferio aprende , no puede compartirlo con el otro, ejemplo, al cortar fibras del tracto óptico, lo que se aprendía con un ojo no podía ser repetido por el contrario, corriéndose el riesgo de aprender cosas contradictorias.
Depresión propagada.
La “Decorticación provisional” o temporal, con cloruro potásico aplicado a un hemisferio, ha dado como resultado,, después del efecto del cloruro potásico) que el aprendizaje hecho solo por un hemisferio , no puede inmediatamente ser tomado por el otro, hasta después de algunas repeticiones de éste , observándose electrográficamente tal depresión durante el efecto de del cloruro potásico.
Estos experimentos permiten localizar con más precisión el lugar de la huella de una discriminación visual (en el gato, la rata). En el hombre se sabe que el lenguaje está limitado solo al hemisferio dominante(izquierdo en la mayoría) y que el hemisferio derecho se ocupa de la memoria no verbal y de la percepción espacial.
Estimulación y registros cerebrales
En animales anestesiados, la respuesta de la estimulación cerebral en un área motora de la corteza puede ser condicionada a la estimulación de un área sensorial.
En el hombre, se puede condicionar el ritmo alfa como respuesta a una luz brillante a un estímulo visual, que se presenta junto a un sonido.
Los humanos pueden aprender a controlar sus ritmos alfa al presentarse una señal al momento de surgir estas ondas alfa en sus EEG.
Los perros y ratas pueden aprender a controlar las ondas theta del hipocampo, pero no pueden permanecer inactivos en presencia de éstas.
En el hombre, se puede condicionar el ritmo alfa como respuesta a una luz brillante a un estímulo visual, que se presenta junto a un sonido.
Los humanos pueden aprender a controlar sus ritmos alfa al presentarse una señal al momento de surgir estas ondas alfa en sus EEG.
Los perros y ratas pueden aprender a controlar las ondas theta del hipocampo, pero no pueden permanecer inactivos en presencia de éstas.
Centros reforzadores cerebrales
Los centros de gratificación cerebrales son importantes con respecto al aprendizaje , algunos son generalizados, otros se relacionan con el comportamiento del hambre y el sexo tanto en animales como en el humano.
Existen centros para el miedo, o centros punitivos, en lugares no relacionados con el dolor.
Los centros de gratificación cerebrales son importantes con respecto al aprendizaje , algunos son generalizados, otros se relacionan con el comportamiento del hambre y el sexo tanto en animales como en el humano.
Existen centros para el miedo, o centros punitivos, en lugares no relacionados con el dolor.
Estimulación cerebral y memoría
La estimulación de los lóbulos temporales en pacientes sometidos a intervenciones cerebrales hace que se comuniquen recuerdos acompañados por imágenes muy vívidas debido a su conexión con el sistema límbico.
La estimulación de los lóbulos temporales en pacientes sometidos a intervenciones cerebrales hace que se comuniquen recuerdos acompañados por imágenes muy vívidas debido a su conexión con el sistema límbico.
Células nerviosas y comportamiento
Se ha comprobado que los cambios en las sinapsis se asemejan al aprendizaje. Están en continua plasticidad, cambiantes.
Igualmente se ha demostrado la intervención de las células estrelladas de la corteza en el aprendizaje , pues al parecer su repetida estimulación aumenta la conductividad durante varios minutos. Igualmente en el caracol marino se han observado cambios químicos en sinapsis aisladas durante el aprendizaje.
Se ha comprobado que los cambios en las sinapsis se asemejan al aprendizaje. Están en continua plasticidad, cambiantes.
Igualmente se ha demostrado la intervención de las células estrelladas de la corteza en el aprendizaje , pues al parecer su repetida estimulación aumenta la conductividad durante varios minutos. Igualmente en el caracol marino se han observado cambios químicos en sinapsis aisladas durante el aprendizaje.
La habituación.
Ésta también puede estudiarse en el caracol, y además es un mecanismo parecido al aprendizaje. La habituación se vio , desaparece cuando se suprime el estímulo, al cual se había habituado este caracol, o al cambiar el patrón del estímulo.
Para este estudio se eligió el reflejo de retirada al contacto con una de sus branquias, se estableció y se mapeo el reflejo con microelectrodos dobles (estímulo y registro).
En la habituación había disminución del EPSP (potencial excitador postsinápticos) de las neuronas motoras concernientes, ante la inhibición se presentaba un incremento del EPSP.
Se pudo deducir, que las neuronas en la habituación liberaban menos neurotransmisor.
APRENDIZAJE DE RESPUESTAS VICSERALES Y GLANDULARES
Técnica del condicionamiento operante
Se ha demostrado que el condicionamiento operante y el condicionamiento clásico resultan posibles con respecto a respuestas viscerales y glandulares . Utilizando técnicas de estimulación cerebral de tipo gratificante y técnicas de moldeado en animales a los que se paralizo así como a normales , intentando enseñarles a controlar la salivación , la frecuencia cardíaca , las contracciones intestinales y la expulsión de orina , haciendo posible el control de los sintomas psicosomáticos .
CURSO TEMPORAL DE LA ACTIVIDAD CEREBRAL EN EL APRENDIZAJE: PERSEVERACIÓN Y CONSOLIDACIÓN
Hipótesis bifásica:
Se ha demostrado que la actividad neuronal persiste más allá de la práctica (PERSEVERACIÓN), la cual es necesaria para la construcción de “huellas” permanentes la memoria (CONSOLIDACIÓN).
En este fenómeno se involucran grupos celulares en una “secuencia de fase”, según la tarea perceptiva.
Interrupción de la consolidación.
Esta teoría se basa en diversos experimentos que han demostrado que mientras más prolongada es la perseverancia consecutiva al ensayo que se permite antes de interrumpir con un ECS [estimulo condicionado eléctrico, (shock)], más rápido, una rata, aprende un habito de evitación al ECS.
También se han utilizado fármacos para la interrupción de la perseverancia, con efectos similares a los de aprendizaje de laberintos o sobre una CAR (respuesta condicionada de evitación), la cual se ha aprendido en un solo ensayo.
También se han utilizado fármacos para la interrupción de la perseverancia, con efectos similares a los de aprendizaje de laberintos o sobre una CAR (respuesta condicionada de evitación), la cual se ha aprendido en un solo ensayo.
Los fármacos utilizados, podían potenciar la perseverancia y la consolidación, mejorando el aprendizaje, al ser administrados después de la práctica de un laberinto.
Se observo que los animales que aprenden mal los laberintos, tienen un mayor efecto, que aquellos que lo aprenden bien en la consolidación.
Sobre todo si el ECS, se presenta 45 minutos después de ensayo, lo que no obstaculiza el aprendizaje en los que aprenden bien.
Se observo que los animales que aprenden mal los laberintos, tienen un mayor efecto, que aquellos que lo aprenden bien en la consolidación.
Sobre todo si el ECS, se presenta 45 minutos después de ensayo, lo que no obstaculiza el aprendizaje en los que aprenden bien.
También se experimento interrumpiendo el aprendizaje, haciendo ablaciones del sistema límbico.
Se observó que los pacientes con daño bilateral en los lóbulos temporales, amígdala e hipocampo, tienen recuerdos normales, pero no pueden aprender cosas nuevas (amnesia antero grada). Por posiblemente haber tenido más perseverancia son más recordados. Entonces la consolidación es necesaria para la memoria
El sistema límbico es importante para la perseveración y consolidación en las áreas POT y corteza frontal, controlando los aspectos emocionales de la tarea. Hay centros reforzantes gratificadores y punitivos, el hipotálamo monitorea los estados de necesidad del medio interno.
Se observó que los pacientes con daño bilateral en los lóbulos temporales, amígdala e hipocampo, tienen recuerdos normales, pero no pueden aprender cosas nuevas (amnesia antero grada). Por posiblemente haber tenido más perseverancia son más recordados. Entonces la consolidación es necesaria para la memoria
El sistema límbico es importante para la perseveración y consolidación en las áreas POT y corteza frontal, controlando los aspectos emocionales de la tarea. Hay centros reforzantes gratificadores y punitivos, el hipotálamo monitorea los estados de necesidad del medio interno.
Se ha comprobado que la hipoxia, la narcosis, y los anestésicos, interrumpen el aprendizaje
Y contrariamente la cafeína, pentilentetrazol
(es un fármaco de acción estimulante del sistema nervioso central muy potente que se ha prescrito como analéptico para estimular el centro respiratorio, vagal y vasomotor del cerebro, para contrarrestar los efectos de los depresores y para incrementar el flujo sanguíneo cerebral, especialmente en pacientes geriátricos. ) picrotoxina (Un antagonista no competitivo de los receptores gaba-a y, por tanto, un pro-convulsivo. La picrotoxina bloquea los canales de cloro activados por el GABA. Aunque ha sido más comúnmente utilizada como herramienta de investigación, también ha sido utilizada como estimulante del SNC y como antídoto en envenenamientos causados por depresores del SNC, especialmente los barbitúricos. ) etc. aumentan el aprendizaje pero en el humano no es muy demostrable.
En el sistema TOTE (test, operate,test,exit) las aferencias que provienen de sensaciones se comprueban de acuerdo al contenido de la huella en al memoria , por lo que la atención es desviada hasta encontrar congruencia con la huella, y así dar una respuesta aprendida, esto nos ayuda a controlar el comportamiento , ya sabemos que el hipotálamo controla los aspectos motivacionales por excitación de centros cerebrales superiores. En este sistema pues, la memoria y los actos en secuencia están controlados por el sistema límbico que estimula la perseveración de las áreas POT, los lóbulos frontales equiparan los cambios correctivos motivacionales con estados de necesidad en el hipotálamo.
Se ha demostrado también que cuando se un aprendizaje se establecen cambios en la excitabilidad de las neuronas a nivel de la sinapsis. Hay un neurotransmisor ACh así como la enzima AChE, se ha visto que en ratas que logran bien sus laberintos hay más niveles de estas. Mientras que en las que aprenden mal, sus niveles son más bajos. También el aislamiento tuvo efectos negativos, las ratas aisladas tienen más AChE cortical y las ratas en camadas ETC (environmental complexity and training) tienen menos AChE cortical y más irrigación cerebral y más actividad cortical.
Otra teoría nos dice que existen cambios moleculares a nivel del mecanismo DNA-RNA –proteína-enzima en las neuronas en la reparación y alteración celular. Sabemos que el DNA y RNA intervienen en la reproducción celular. Y se observo en planarias, que son capaces de regenerarse a sí mismas y se les experimento condicionándolas a dar una simple respuesta ante un estimulo luminoso, una vez aprendido el CR, las planarias fueron seccionadas a la mitad y se les dejo regenerarse y se pudo observar que estas planarias lograban reaprender más rápidamente la CR pudiendo así llegar a la siguiente conclusión:
Las planarias bicéfalas aprendían más rápidamente
Las planarias seccionadas y regeneradas en RNAasa (enzima que interviene en los procesos DNA-RNA de la reproducción celular) podían retener más el hábito solamente si la parte caudal es la regenerada y no la cefálica.
En los cerebros de ratas entrenadas para temer a la obscuridad se extrajo y sintetizo en parte un péptido que después era inyectado a ratas no entrenadas, las cuales respondieron también con miedo a la obscuridad.
Se demostró también que un péptido llamado Puramicina, puede intervenir en el aprendizaje, afectando la retención, en aprendizajes realizados dos o tres días antes. En el humano los niveles de RNA aumentan entre los 3 y 40 años, permanece y luego declina a los 60, esto hace una curva en la capacidad de aprendizaje, inteligencia.
Y contrariamente la cafeína, pentilentetrazol
(es un fármaco de acción estimulante del sistema nervioso central muy potente que se ha prescrito como analéptico para estimular el centro respiratorio, vagal y vasomotor del cerebro, para contrarrestar los efectos de los depresores y para incrementar el flujo sanguíneo cerebral, especialmente en pacientes geriátricos. ) picrotoxina (Un antagonista no competitivo de los receptores gaba-a y, por tanto, un pro-convulsivo. La picrotoxina bloquea los canales de cloro activados por el GABA. Aunque ha sido más comúnmente utilizada como herramienta de investigación, también ha sido utilizada como estimulante del SNC y como antídoto en envenenamientos causados por depresores del SNC, especialmente los barbitúricos. ) etc. aumentan el aprendizaje pero en el humano no es muy demostrable.
En el sistema TOTE (test, operate,test,exit) las aferencias que provienen de sensaciones se comprueban de acuerdo al contenido de la huella en al memoria , por lo que la atención es desviada hasta encontrar congruencia con la huella, y así dar una respuesta aprendida, esto nos ayuda a controlar el comportamiento , ya sabemos que el hipotálamo controla los aspectos motivacionales por excitación de centros cerebrales superiores. En este sistema pues, la memoria y los actos en secuencia están controlados por el sistema límbico que estimula la perseveración de las áreas POT, los lóbulos frontales equiparan los cambios correctivos motivacionales con estados de necesidad en el hipotálamo.
Se ha demostrado también que cuando se un aprendizaje se establecen cambios en la excitabilidad de las neuronas a nivel de la sinapsis. Hay un neurotransmisor ACh así como la enzima AChE, se ha visto que en ratas que logran bien sus laberintos hay más niveles de estas. Mientras que en las que aprenden mal, sus niveles son más bajos. También el aislamiento tuvo efectos negativos, las ratas aisladas tienen más AChE cortical y las ratas en camadas ETC (environmental complexity and training) tienen menos AChE cortical y más irrigación cerebral y más actividad cortical.
Otra teoría nos dice que existen cambios moleculares a nivel del mecanismo DNA-RNA –proteína-enzima en las neuronas en la reparación y alteración celular. Sabemos que el DNA y RNA intervienen en la reproducción celular. Y se observo en planarias, que son capaces de regenerarse a sí mismas y se les experimento condicionándolas a dar una simple respuesta ante un estimulo luminoso, una vez aprendido el CR, las planarias fueron seccionadas a la mitad y se les dejo regenerarse y se pudo observar que estas planarias lograban reaprender más rápidamente la CR pudiendo así llegar a la siguiente conclusión:
Las planarias bicéfalas aprendían más rápidamente
Las planarias seccionadas y regeneradas en RNAasa (enzima que interviene en los procesos DNA-RNA de la reproducción celular) podían retener más el hábito solamente si la parte caudal es la regenerada y no la cefálica.
En los cerebros de ratas entrenadas para temer a la obscuridad se extrajo y sintetizo en parte un péptido que después era inyectado a ratas no entrenadas, las cuales respondieron también con miedo a la obscuridad.
Se demostró también que un péptido llamado Puramicina, puede intervenir en el aprendizaje, afectando la retención, en aprendizajes realizados dos o tres días antes. En el humano los niveles de RNA aumentan entre los 3 y 40 años, permanece y luego declina a los 60, esto hace una curva en la capacidad de aprendizaje, inteligencia.
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