APRENDIZAJE

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LOCALIZACIÓN DE LAS HUELLAS DE LA MEMORIA

Fondo histórico; la búsqueda del engrama

Dos principios parecen haber guiado a los primeros investigadores que estudiaron la base fisiológica del aprendizaje y la memoria. El primer principio fue el modelo reflejo del sistema nervioso que fue presentado como una aproximación a cómo el cerebro interviene en las respuestas a los estímulos. En este modelo se admiten conexiones simples en las sinapsis entre neuronas sensitivas aferentes, neuronas de asociación y neuronas motoras eferentes. Tales conexiones cerebrales son variables y por tanto varian las respuestas a los estímulos. A un estímulo sensitivo puede seguir una acción, debido a mero azar, y dicha acción puede ser, a su vez, gratificada.

La respuesta gratificada se repite cuando el estímulo  reaparece y las conexiones sinápticas entre estímulo y respuestas pueden perfeccionarse a través de su uso hasta que la relación estímulo-respuesta se haga automática, al igual que un reflejo.

El segundo principio fue el correspondiente a la encefalización. Cuando se desarrollaron nuevas partes del cerebro a través de la evolución, llegaron a dominar la actividad de las partes más antiguas del mismo. En mamíferos tales como el hombre, la parte más reciente del cerebro es la corteza cerebral. Se admitió por tanto que la corteza cerebral había asumido la categoría filogenéticamente más nueva de función cerebral compleja: la formación de nuevas conexiones entre estímulo y respuesta a nivel de las sinapsis.

En la actualidad se sabe que existen dos o tres áreas de proyección sensorial, destinadas a ciertos sentidos, así como dos o tres áreas de proyección motora y que se establecen multitud de conexiones corticales a través de centros cerebrales inferiores, más bien que directamente con otras áreas corticales. Sin embargo el sencillo modelo de los primeros investigadores explica porque buscaban el engrama. Utilizaban el método de ablación, extirpando partes de la corteza y observando el efecto que ello provocaba en el aprendizaje y la memoria. Si la extirpación de una determinada porción de la corteza impedía el aprendizaje y la memoria, se admitía que las conexiones estímulo-respuesta correspondientes al hábito que se estaba estudiando, se realizaban corrientemente en aquella parte de la corteza que había sido objeto de una extirpación.

La ablación cortical y sus efectos sobre el aprendizaje y retención de laberintos.
Lashley estudio los efectos por la extirpación de tejido cortical en ratas. Estudio la capacidad por parte de estas para aprender y recordar laberintos de tres niveles de dificultad operándolas bien antes, bien después de haber efectuado el aprendizaje. Los resultados de sus experimentos innovadores pueden resumirse, de modo sumamente simplificado, en tres conclusiones:
1 La ablación cortical ejerce más efecto sobre la retención de un determinado hábito de laberinto, que sobre la capacidad para aprender laberintos, es decir: si la rata era operada antes de que aprendiese, su capacidad para aprender estaba impedida en comparación con ratas control. Sin embargo, si aprendía un laberinto, se la operaba y se la sometía luego a prueba con el mismo laberinto, su retentiva se hallaba más afectada que su capacidad para aprender nuevos laberintos.
2 Cuanto más difícil era el laberinto tanto mayor era el efecto al extirpar una determinada cantidad de corteza, tanto sobre el aprendizaje, como sobre la retentiva.
3 No parecía importar qué áreas de la corteza eran lesionadas, pero lo que tenía una importancia crítica era la cantidad de corteza extirpada. La ablación del 10% del área frontal tenía casi el mismo efecto que extirpar el 10% del área parietal, pero la extirpación del 50% de cualquier área ejercía un efecto mayor sobre el aprendizaje y la memoria.

 Lesión del área de proyección
Los cerebros de las ratas son pequeños y las ablaciones corticales de Lashley destruían áreas de proyección sensitivas y motoras, así como áreas de asociación. Ratas semiparalizadas aprendieron tan bien, que la lesión de las áreas de proyección motoras no parecía ser en dicho sentido de gran importancia. No sucedía lo mismo con respecto a las áreas de proyección sensorial.
Los críticos señalaron rápidamente que las lesiones corticales impedían o dificultaban las aferencias sensoriales correspondientes a la visión, la audición, el tacto, etc., y que la rata utilizaba toda esta información sensorial para prender laberintos.

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Conexiones corticales.Se creyo en un principio que el aprendizaje consistía en el establecimiento de conexiones sinápticas entre áreas (aferentes) de proyección sensorial y áreas motoras (eferentes), a través de las neuronas de las áreas de asociación de la corteza. Se pensó que quizá se pudiesen cortar tales conexiones para afectar al aprendizaje y a la retentiva, incluso si diferían de una rata a otra. Sin embargo, finos cortes realizados en la corteza, de modo que quedasen aislados pequeños cuadrados de la misma, no ejercían efecto sobre el aprendizaje o la retentiva. Incluso aislando eléctricamente dichos cuadrados entre sí colocando pequeñas tiras de mica en los cortes, no se ejercía efecto alguno. Las células corticales parecen conducir los estímulos más bien verticalmente, que horizontalmente. Por otra parte los cortes de esta clase no lesionan fibras que establecen conexiones en U entre áreas corticales, ni tampoco a las fibras cruzadas (comisurales) que conectan áreas correspondientes de ambos hemisferios.

Centros subcorticalesLa corteza está verticalmente organizada, es decir: la mayoría de las células se conectan con otras a través principalmente de vías subcorticales, incluyendo al tálamo. De acuerdo con ello de lesionaron áreas talámicas en ratas con lesión cortical mínima. Los efectos sobre el aprendizaje y la atención se asemejan a la acción de masa. Exceptuando a los núcleos talámicos anteriores, la localización de las lesiones en el tálamo carecieron de importancia para el aprendizaje o la retentiva, pero lo que se reveló como de fundamental importancia fue la extensión de las lesiones.

Separación interhemisférica y depresión propagada
Si se cortan las fibras comisurales  que conectan ambos hemisferios , no hay diferencias en el comportamiento, pero en animales se ha demostrado que lo que un hemisferio aprende , no puede compartirlo con el otro, ejemplo, al cortar fibras del tracto óptico, lo que se aprendía con un ojo no podía ser repetido por el contrario, corriéndose el riesgo de aprender cosas contradictorias.

Depresión propagada.
La “Decorticación provisional” o temporal, con cloruro potásico aplicado a un hemisferio, ha dado como resultado,, después del efecto del cloruro potásico) que el aprendizaje hecho solo por un hemisferio , no puede inmediatamente ser tomado por el otro, hasta después de algunas repeticiones de éste , observándose electrográficamente tal depresión durante el efecto de del cloruro potásico.
Estos experimentos permiten localizar con más precisión el lugar de la huella de una discriminación visual (en el gato, la rata). En el hombre se sabe que el lenguaje está limitado solo al hemisferio dominante(izquierdo en la mayoría) y que el hemisferio derecho se ocupa de la memoria no verbal y de la percepción espacial.

Estimulación y registros cerebrales

En animales anestesiados, la respuesta de la estimulación cerebral en un área motora de la corteza puede ser condicionada a la estimulación de un área sensorial.
En el hombre, se puede condicionar  el ritmo alfa como respuesta a una luz brillante a un estímulo visual, que se presenta junto a un sonido.
Los humanos pueden aprender a controlar sus ritmos alfa al presentarse una señal al momento de surgir estas ondas alfa en sus EEG.
Los perros y ratas  pueden aprender a controlar las ondas theta del hipocampo, pero no pueden permanecer inactivos en presencia de éstas.

 Centros reforzadores cerebrales
Los centros de gratificación cerebrales son importantes con respecto al aprendizaje , algunos son generalizados, otros se relacionan con el comportamiento del hambre y el sexo tanto en animales como en el humano.
Existen centros para el miedo, o centros punitivos, en lugares no relacionados con el dolor.

 Estimulación cerebral y memoría
La estimulación de los lóbulos temporales en pacientes sometidos a intervenciones cerebrales hace que se comuniquen recuerdos acompañados por imágenes muy vívidas debido a su conexión con el sistema límbico.

Células nerviosas y comportamiento
Se ha comprobado que los cambios  en las sinapsis se asemejan al aprendizaje. Están en continua plasticidad, cambiantes.
Igualmente se ha demostrado la intervención de las células estrelladas de la corteza  en el aprendizaje , pues al parecer su repetida estimulación aumenta la conductividad durante varios minutos. Igualmente en el caracol marino se han observado cambios químicos en sinapsis aisladas durante el aprendizaje.

La habituación.
Ésta también puede estudiarse en el caracol, y además es un mecanismo parecido al aprendizaje. La habituación se vio , desaparece cuando se suprime el estímulo, al cual se había habituado este caracol, o al cambiar el patrón del estímulo.
Para este estudio se eligió el reflejo de retirada al contacto con una de sus branquias, se estableció y se mapeo el reflejo con microelectrodos dobles (estímulo y registro).
En la habituación había disminución del EPSP (potencial excitador postsinápticos) de las neuronas motoras concernientes, ante la inhibición se presentaba  un incremento del EPSP.
Se pudo deducir, que las neuronas en la habituación liberaban menos neurotransmisor.

 

APRENDIZAJE DE RESPUESTAS VICSERALES Y GLANDULARES

Técnica del condicionamiento operante
Se ha demostrado que el condicionamiento operante  y el condicionamiento clásico resultan posibles con respecto a respuestas viscerales y glandulares . Utilizando técnicas de estimulación cerebral  de tipo gratificante  y técnicas de moldeado en animales a los que se paralizo así como a normales , intentando enseñarles a controlar la salivación , la frecuencia cardíaca , las contracciones intestinales  y la expulsión de orina , haciendo posible el control de los sintomas psicosomáticos .

CURSO TEMPORAL DE LA ACTIVIDAD CEREBRAL EN EL APRENDIZAJE: PERSEVERACIÓN Y CONSOLIDACIÓN

Hipótesis bifásica:
Se ha demostrado que la actividad neuronal persiste más allá de la práctica (PERSEVERACIÓN), la cual es necesaria para la construcción de “huellas” permanentes la memoria (CONSOLIDACIÓN).
En este fenómeno se involucran grupos celulares  en una “secuencia de fase”, según la tarea perceptiva.

Interrupción de la consolidación.

Esta  teoría se basa en diversos experimentos que han demostrado que mientras más prolongada es la perseverancia consecutiva  al ensayo que se permite  antes de interrumpir con un ECS [estimulo  condicionado  eléctrico, (shock)], más rápido, una rata, aprende un habito de evitación al ECS.
También se han utilizado fármacos para la interrupción de la perseverancia, con efectos similares  a los de  aprendizaje de  laberintos  o sobre una CAR (respuesta condicionada de evitación), la cual se ha aprendido en un solo ensayo.

Los fármacos utilizados, podían potenciar la perseverancia  y la consolidación, mejorando el aprendizaje, al ser administrados  después de la práctica  de un laberinto.
Se observo que los animales que aprenden mal los laberintos, tienen un mayor efecto, que aquellos que lo aprenden bien en la consolidación.
Sobre todo si el ECS, se presenta 45 minutos después de  ensayo, lo que no obstaculiza el aprendizaje en los que aprenden bien.

También se experimento interrumpiendo el aprendizaje, haciendo ablaciones del sistema límbico.
Se observó que los pacientes con daño bilateral en los lóbulos temporales, amígdala e hipocampo, tienen recuerdos normales, pero no pueden aprender cosas nuevas (amnesia antero grada). Por posiblemente haber tenido más perseverancia  son más recordados. Entonces la consolidación es necesaria para la memoria
El sistema límbico es importante para la perseveración  y consolidación en las áreas POT y corteza frontal, controlando los aspectos emocionales de la tarea. Hay centros reforzantes  gratificadores y punitivos, el hipotálamo monitorea  los estados de necesidad  del medio interno.

Se ha comprobado que la hipoxia,  la narcosis, y los anestésicos, interrumpen el aprendizaje
Y contrariamente la cafeína, pentilentetrazol
(es un fármaco de acción estimulante del sistema nervioso central muy potente que se ha prescrito como analéptico para estimular el centro respiratorio, vagal y vasomotor del cerebro, para contrarrestar los efectos de los depresores y para incrementar el flujo sanguíneo cerebral, especialmente en pacientes geriátricos. ) picrotoxina (Un antagonista no competitivo de los receptores gaba-a  y, por tanto, un pro-convulsivo. La picrotoxina bloquea los canales de cloro activados por el GABA. Aunque ha sido más comúnmente utilizada como herramienta de investigación, también ha sido utilizada como estimulante del SNC y como antídoto en envenenamientos causados por depresores del SNC, especialmente los barbitúricos. ) etc. aumentan el aprendizaje  pero en el humano no es muy demostrable.
En el sistema TOTE (test, operate,test,exit) las aferencias que provienen de sensaciones se comprueban  de acuerdo al contenido de la huella  en al memoria , por lo que la atención es desviada hasta encontrar congruencia con la huella, y así dar una respuesta aprendida, esto nos ayuda a controlar el comportamiento , ya sabemos que el hipotálamo controla los aspectos motivacionales por excitación de centros cerebrales  superiores. En este sistema pues, la memoria y los actos en secuencia  están controlados  por el sistema límbico  que estimula la perseveración de las áreas POT, los lóbulos  frontales equiparan los cambios  correctivos motivacionales  con estados de necesidad  en el hipotálamo.
Se ha demostrado también que cuando se un aprendizaje  se establecen cambios  en la excitabilidad  de las neuronas  a nivel de la sinapsis. Hay un neurotransmisor ACh así como la enzima AChE, se ha visto que en ratas que logran bien sus laberintos hay más niveles de estas. Mientras que en las que aprenden mal, sus niveles son más bajos. También el aislamiento tuvo efectos negativos, las ratas aisladas tienen más AChE cortical y  las ratas en camadas ETC (environmental complexity and training)  tienen menos AChE cortical y más irrigación cerebral  y más actividad cortical.
Otra teoría nos dice que existen cambios moleculares  a nivel del mecanismo DNA-RNA –proteína-enzima  en las neuronas  en la reparación y alteración celular. Sabemos que el DNA y RNA  intervienen en la reproducción celular. Y se observo en planarias,  que son capaces de regenerarse a sí mismas  y se les experimento condicionándolas a dar una simple respuesta ante un estimulo luminoso, una vez aprendido el CR, las planarias fueron seccionadas a la mitad  y se les dejo regenerarse y se pudo observar que estas planarias lograban reaprender más rápidamente la CR  pudiendo así llegar a  la siguiente conclusión:
Las planarias bicéfalas  aprendían más  rápidamente
Las planarias seccionadas y regeneradas en RNAasa (enzima que interviene en los procesos DNA-RNA de la reproducción celular) podían retener más el hábito  solamente si la parte caudal es la regenerada y no la cefálica.
En los cerebros de ratas entrenadas para temer a la obscuridad  se extrajo y sintetizo en parte un péptido que después era inyectado a ratas no entrenadas, las cuales respondieron también con miedo a la obscuridad.
Se demostró también que un péptido llamado Puramicina, puede intervenir en el aprendizaje, afectando la retención, en aprendizajes realizados dos o tres días antes. En el humano los niveles de RNA aumentan  entre los 3 y 40 años, permanece y luego declina a los 60, esto hace una curva en la capacidad de aprendizaje, inteligencia.

EMOCIÓN

¿Que es una emoción? Una emoción puede ser definida como un estado altamente motivado, acompañadohabitualmente por una conciencia intensificada (en el hombre), por un comportamiento, frecuentemente reconocible, de aproximación o de retirada, por gran actividad vegetativa, y por una extensa activación del sistema nervioso central. Consideremos los clásicos estados emocionales de miedo, furor y alegría.

El miedo supone un comportamiento de retirada, mientras que el furor o la alegría implican aproximación, agresiva o pacífica, respectivamente. En los 3 estados, los aumentos en cuanto a frecuencia cardíaca, respiratotia y determinadas sensaciones gástricas señalan la intensificación de la actividad autónoma y ninguno de estos estados pueden mantenerse si grandes aumentos de la actividad de SNC.

Estados concientes. Algunos novelistas, filósofos y psicólogos intentaron clasificar a la emoción como un estado conciente y creían que las diferentes clases de toma de conciencia resultantes de  la percepción causaban diferentes estados de conciencia. Estos serían emociones que a su vez causaría una clase distinta de comportamiento emocional. Muchos comportamientos emocionales, son inconscientes, es decir: la causa de comportamiento no puede ser verbalizada. Es corriente tropezarse con un comportamiento hostil por parte de personas que insisten en que no están enfadadas; timidez y ansiedad por parte de personas que objetivamente no tienen nada que temer y comportamiento hilarante sin motivo válido percibido o experimentado.
Sin embargo los estados conscientes pueden servir como señales acerca de la presencia de una emoción si
se reconoce que dichas señales no siempre son fiables.

Comportamiento. Otros autores afirman que la emoción es comportamiento de una índole o de otra. El furor es comportamiento, el miedo es huida o retirada, la alegría es rísa. Este punto de vista ignora multitud de casos en los que el comportamiento definido y manifiesto no va acompañado de estados concientes ni de fenómenos fisioñógicos que indiquen claramente la presencia de emoción.
Un individuo que se controle bien puede evitar manifestar un comprtamiento emocional, presentando cara de poker o bien movimientos tranquilos, sin apresuramiento cuando está furioso, asustado o alegremente animado. Las respuestas fisioñógicas internas pueden estar presentes (palpitación cardíaca, etc) pero un observador exterior no percibe cambio alguno en el porte del sujeto.

Acontecimientos fisiológicos. Durante una emoción el corazón late más deprisa, la tensión arterial puede aumentar, la sangre se vacía en las paredes del estomago, dando lugar a espasmos gástricos (sensación de mariposas en el estomago), se pone la carne de gallina por la erección del vello, etc.
Las condiciones necesarias y suficientes para la emoción pueden ser, por tanto,  ciertas clases de actividad autónoma o acontecimientos en determindos centros cerebrales que controlan tanto a la actividad autónoma como al comportamiento. En la actividad vegetativa se han hallado ciertas diferencias entre el furor y el miedo y entre estas y otras emociones positivas tales como la alegría o la animación sexual.
Posiciones centralistas, frente a posiciones periferialistas.
El punto de vista de un teórico acerca de la emoción depende de si define como emoción acontecimientos externos y mensurables, tales como el comportamiento o respuestas por parte del sistema nervioso vegetativo, o si define acontecimientos centrales como necesarios y suficientes para la emoción, cuando dichos acontecimientos (estados concientes o actividad de centros cerebrales) dan lugar a un comportamiento emocional o a cambios del sistema vegetativo. El primer punto de vista puede calificarse de posición periferialista y el segundo de posición centralista. Este capitulo esta redactado desde punto de vista centralista, el cual admite que la actividad en ciertos centros cerebrales relacionados entre sí constituye la condición más necesaria y suficiente para la emoción. Los cambios concientes, la actividad nerviosa autónoma y el comportamiento son considerados como los síntomas habituales de actividad de tales centros, síntomas cuya fiabilidad depende de la situación experimental. Este punto de vista parece representar el modo más efectivo de organizar y presentar de un modo general aquello que se conoce acerca de la emoción, desde un punto de vista fisiológico.

Organización

TEORIAS ACERCA DE LA EMOCIÓN
JAMES Y LANGE

Para Williams James la emoción era un estado conciente que causaba el comportamiento emocional.
Busco las causas de este estado conciente en las reacciones del cuerpo a estimulos que provocaban ira, miedo o alegría. Su famoso dicho acerca de que no huimos porque estamos asustados, sino que estamos asustados porque huimos, resume su pensamiento. Para James, las sensaciones vicserales eran lo más importante en cuanto a definir la emoción.
Las sensaciones somáticas de huida y las sensaciones, simpáticamente provocadas, de rápido latir de corazón, respiración agitada, carne de gallina, etc., se agregaban a la simple percepción del estímulo amenazador. Agregando las sensaciones somáticas de huida a las sensaciones vicserales determinadas por las reacciones vegetativas, se originaba una vivencia de miedo. El estímulo era, por tanto, temido después de haber comenzado la reacción al mismo. Un ejemplo podría ser representado por nuestra propia reacción, ante una emergencia mientras se conduce un coche a gran velocidad. La ira, otra emoción, incluiría algunas de las mismas sensaciones de estimulación vegetativa, pero tabien incluiría sensacioens somáticas de comportamiento de ataque manifiesto o suprimido. La alegría implicaría una mayor estimulación parasimpática, quizás y sensaciones correspondientes a reacciones de aproximación; la estimulación sexual supondría un patrón diferente de sensaciones vegetativas, un feedback de respuestas copulatorias, etc.

TEORIA CONDUCTISTA DE LA EMOCIÓN

Hace varias decadas el famoso conductista JHON B. WATSON rechazó que la conciencia es causa de comportamiento.
Para Watson el furor era ataque, el miedo era huida y el placer era comportamiento sexual. Intento determinar cuales de estas respuestas eran heredadas, como comenzaban y que estimulos las regían.
Sus experimentos realizados en niños de 6 meses le convencieron de que existen 3 patrones heredados de comportamiento emocional controlados por 4 estimulos. El patrón X identificado como "miedo" consistia en respuestas de retirada y en lloros y en lamentos como respuesta a un ruido molesto. El patrón Y, que fue identificado con el "furor o la rabia", era despertado cuando se sijetaba al niño de forma que no se pudiese mover, lo cual daba lugar a llanto estridente y a una congestión facial. El patrón Z designado como "placer" estaba causado por la inhibición de comportamiento activo acompañado por ruidos guturales, sonrisas y a veces erección del pene. El estimulo consistia en caricias sobre la piel, en especial cerca de los genitales. Para Watson el comportamiento emocional del adulto en respuesta a estimulos mas variados era resultado del condicionamiento. Si el niño era asustado por un ruido molesto mientras acariciaba a un conejo, referia la respuesta de miedo a este ultimo.
Con el aprendizaje la respuesta de miedo se hacia asi más variada y la respuesta de retirada incluiría fuga y otros procedimientos para evitar el estímulo temido.

TEORIAS DE LA EMOCIÓN BASADAS EN LA RESPUESTA VEGETATIVA.

Muchos autorres han identificado a las respuestas por parte del sistema nervioso vegetativo o autónomo, con la emoción. La mayoría afirma que las reacciones del sistema nervioso parasimpático son necesarias con respecto a las emociones positivas o placenteras. Algunos aceptan la existencia de patrones vegetativos diferentes, adquiridos mediante aprendizaje, para cada una de las emociones más sutiles. Otros afirman que son heredados diferentes patrones veetativos, con respecto a la iniciación de unas cuantas reacciones emocionales.

TEORIA DE CANNON-BARD ACERCA DE LA EMOCIÓN.

La teoría surgio como una tentativa para explicar el comportamiento de gatos decorticados. Tras la supresión de la corteza cerebral, los animales no responden excepto de un modo reflejo, a la visión, audición o el olfato y son capaces de permanecer de pie y su respuesta a las aferencias somestésicas a partir de la piel son un ataque. Los experimentos indicaron, por tanto, que determinados centros de la parte posterior del hipotálamo organizaban tanto las respuestas vegetativas correspondientes a la rabia, como el patrón de comportamiento en la misma.

TEORIA DE PAPEZ - MAC LEON

La teoría consiste en una serie de nociones que han ido evolucioonando gradualmente acerca de un sistema de centros nerviosos que organizan, el comportamiento emocional. El área septal de la corteza, las áreas corticles cingulada y entorrinal, el hipocampo y la mayor parte del núcleo amigdalino intervienen aqui. Papez admitía la presencia de un circuito que iba desde la corteza entorrinal al hipocampo, de aqui al hipotálamo a tráves del fórnix, desde aqui al tálamo anterior y finalmente a la circunvolución del cíngulo.
Mac Lean elaboró estas ideas de Papez y los circuitos adicionales mostrados en la figura A-E.

Fig. A-E: esquema del sistema limbico, proyectado dentro del contorno externo del cerebro. Las flechas negras representan las conexiones neurales designadas por Papez como vías límbicas. Las flechas blancas representan las conexiones descubiertas desde aquel tiempo.

Desde entonces, la obra de multitud de hombres de ciencia ha demostrado la intervención de muchas de estas estructuras en el comportamiento emocional, mientras que la estimulación de las mismas y las intervenciones quirúrgicas en sujetos epilépticos y pacientes psicóticos ha demostrado que algunas de estás estructuras intervienen en la experiencia emocional. Las conexiones de la figura A-E supone que integran la percepción por centros superiores, con un comporto emocional que es organizzado por el diencéfalo principalmente por el hipotálamo y quizás por estructuras mesencefálicas.

TEORIA DE LA ACTIVACIÓN DE LINDSLEY 

El SARA se extiende a través de las células de la sustancia gris del bulbo, la protuberancia, el mesencéfalo y el diencéfalo,incluyendo gran parte del hipotálamo. Tambien recibe impulsos aferentes colaterales a partir de multiples vías sensoriales y, a su vez, su ritmo intrinseco mantiene al cerebro despierto al estimular centros superiores. La invasión extensa del hipotálamo por el SARA asegura que la activación alcanzará a los centros emocionales del hipotálamo. Lindsley senala que: 1) el EEG durante la emoción, muestra un trazado de activación, incluyendo la depresión del ritmo alfa y mucha actividad rápida de bajo voltaje; 2) el mismo trazado EEG puede reproducirse mediante estimulación electrica del SARA, que se extiende por el interior del diencéfalo basal (incluyendo al hipotálamo) y a través de estas vías alcanza al tálamo;

Fig 1A Reconstrucción del interior del rinencéfalo humano.

3) si el diencéfalo basal es destruido no puede obtenerse un EEG activado y predominan las descargas rítmicassincronizadas entre el tálamo y la corteza; 4) el comportamiento que resulta de 3) incluye apatía, letargia,somnolencia, catalepsia, hipocinesia etc, y por tanto 5) el mecanismo de la formación reticular del troncocerebral que incluye impulsos para el comportamiento designado como emoción o bien es identico con elmecanismo activador del EEG descrito en el punto 2, que despierta a la corteza, o bien coincide con el mismo. Es decir: los mecanismos neurales que controlan al comportamiento emocionalhan de ser buscados en la formación reticular del tronco cerebral.

B Reconstrucción del rinencéfalo, visto desde arriba.

MECANISMOS NEURALES DE LA EMOCIÓN

<< Feedback >> somático y visceral

La rabia y el miedo comprenden tanto las reacciones difusas del sistema nervisos simpático, como el  comportamiento de huida. En un experimento Cannon suprimió la cadena de ganglios simpáticos y de ganglios colaterales en gatos, con lo cual abolió la mayoría de las respuestas de tipo simpático. Tras la  recuperación los gatos parecían normales, con excepción de que su tolerancia frente al frio y al stress se halla reducida.
Puede objetarse que los centros cerebrales que controlan la respuesta simpática han sido ya condicionados  a estímulos emocionales y que estos centros están intactos y eran suficientes para el comportamiento  emocional.
En el hombre la experiencia emocional no parece depender mucho de sensaciones procedentes de   reacciones vegetativas o somaticas. Resulta evidente que las reacciones vegetativas no son necesarias para la experiencia emocional ni para el comportamiento emocional. Es indudable que las reacciones vegetativas y somáticas contribuyen a la experiencia y al comportamiento emocional.
En un experimento realizado por Schacter, se inyecto a unos sujetos con adrenalina y se les informo, a alguno de ellos, mientras que a otros no se les informó o se les informó deliberadamente de un modo equivocado, acerca de los efectos del fármaco. Los sujetos creian ser objeto de un experimento acerca de la visión. Durante la prueba, un ayudante del director del experimento comenzo a comportarse de un modo cómico arrojando aviones de papel por el cuarto y lanzando al aire los papeles contenidos por la papelera.
Los sujetos que habian sido informados acerca de los efectos del fármaco sabian porque estaban experimentando rápidas palpitaciones y otras manifestaciones internas, y reaccionaron como sujetos a los cuales no se les hubiese administrado adrenalina.
En otro experimento las inyecciones de un tranquilizante que reduce la actividad vegetativa redujo también la manifestación de risa y regocijo frente a una película de dibujos animados, mientras que la adrenalina ejerció el efecto opuesto cuando no fue informado a los sujetos de la acción del fármaco.

SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO  Y EMOCIÓN

Parece ser que existen patrones de respuesta vegetativa diferentes para la rabia, el miedo y la estimulación sexual, así como quizás para otras emociones, tales como la apatía.
Los estudios realizados en pacienntes psicóticos indican que su patrón vegetativo predominante influye intensamente sobre el estado de ánimo o de humor, así como su comportamiento. Por lo que se refiere a emociones más placenteras, van acompañadas por amplias, pero discretas respuestas parasimpáticas, que son colinérgicas y están gibernadas a partir del hipotálamo anterior y medio, incluyen exitación sexual y dilatación de los vasos sanguineos que irrigan a las visceras y a la piel. La rabia y el miedo, por otra parte, van acompañados por carga simpática difusa, reforzada por hormonas segregada por la médula suprarrenal.

La glándula suprarrenal produce dos hormonas: adrenalina y noradrenalina. La adrenalina es  simpaticomimética, eleva la tensión arterial, acelerando la frecuencia de latido cardiaco. La noradrenalina eleva la tensión arterial contrayendo los vasos sanguíneos que conducen a la piel y a las vísceras. Durante las reacciones de miedo se segrega más adrenalina y que la ira va acompañada por una mayor secreción de noradrenalina.
Funkenstein señala que los animales con actividad simpática muestran tan sólo rabía y miedo, pero que el hombre experimenta dirigida contra si mismo, lo cual conduce a depresión.
La depresión, al igual que la ansiedad o el miedo, va acompañada por una elevada secreción de adrenalina.
Ya que el flujo visceral de sangre no está reducido en el miedo, el estómago permanece congestionado, lo cual hace posible una mayor secreción de ácido clorhídrico que puede ocasionar úlceras. Si el desarrollo fisiológico va paralelo al psicológico, es de esperar que el niño pequeño manifieste más rabia que miedo y que produzca más noradrenalina que noradrenalina. Por lo que se refiere a la secreción suprarrenal, la proporción entre la noradrenalina y la adrenalina es más elevada en lactantes que en niños de más tiempo.

GLÁNDULAS ENDOCRINAS Y EMOCIÓN.

Bajo el stress que supone la emoción, la estimulación simpática aumenta con frecuencia la asecreción de adrenalina por la médula suprarrenal, lo cual, a su vez, estimula la secreción de ACTH por el lóbulo anterior de la hipófisis. El ACTH aumenta la secreción de corticoides por la corteza suprarrenal, a fin de elevar el metabolismo hidrocarbonado y la excitabilidad nerviosa.
Salomon y Wynne han sugerido que las respuestas neuroendocrinas en la emoción han concluido cuando el animal evita un estímulo doloroso y que esta terminación de las respuestas neuroendocrinas, es gratificante para el animal. En consecuencia, el animal continúa evitando el estímulo doloroso y no precisa que se le haga recordar por fallar al evitar de vez en cuando el castigo. Si un animal aprende a evitar una descarga eléctrica saltando de un compartimento a otro a una señal, la respuesta se muestra muy resistente a la extinción. La corteza suprarrenal está aumentada de tamaño después de un entrenamiento de este tipo y al aumentar su secreción hormonal, soporta cualquier género de cambios neuroendocrinos que previenen la extinción.

HIPOTÁLAMO Y EMOCIÓN
 
La extirpación de la parte del cerebro anterior al tercio posterior del hipotálamo deja al gato apto para manifestar furor artificial y comportamiento integrado de ataque, si bien breve, acompañado por las respuestas vegetativas del furor típico. La extirpación de dicha área reduce el comportamiento de furor a fragmentos de la respuesta original. Las lesiones del hipotálamo posterior, en el área del furor, en un animal por lo demás intacto, ocasionan placidez y sonambulismo. Estas observaciones dieron lugar a que muchos investigadores dedujesen que el hipotálamo es la sede de la integración de las respuestas somáticas y viscerales del furor y quizas tambien de otras emociones.
La estimulación de un centro hipotálamico puede excitar una vía dirigida a otra parte o a otras partes del cerebro, en la cual se integran las respuestas somáticas y viscerales. Y la extirpación de un centro hipotálamico puede interrumpir una vía importante que va a un centro integrador más importante situado en cualquier otro lugar del cerebro. Las pequeñas lesiones estereotáxicas en el hipotálamo ventromedial provocan un comportamiento salvaje crónico en gatos que sobreviven a la ablación de la corteza frontal o temporal y a la destrucción de los haces mamilotálamicos, del fórnix y de los cuerpos mamilares.
Si bien el hipotálamo es importante con respecto a la integración de las respuestas somáticas y viscerales en la emoción, parece constituir parte de un sistema más amplio, que comprende centros superiores e inferiores, que organiza la respuesta emocional y quizás también la experiencia emocional.

SISTEMA LÍMBICO Y EMOCIÓN

Papez, en una teoría que fue luego elaborada por Mac Lean, propuso que algunos de estos centros  corticales, así como ciertas estrcturas subcorticales sirven para integrar la percepción establecida en centros superiores, con la expresión emocional que se origina en el diencéfalo.
Pribram y Kruger, asumiendo un punto de vista filogenético acerca del desarrollo de la estructura cortical y de las estructuras subcorticales asociadas a la misma, han trazado el desarrollo evolutivo de los centros corticales y subcorticales, a partir de su origen en el olfato. Clasifican como cerebro olfativo a las conexiones del bulbo olfatorio con las áreas prepiriformes de la base del cerebro y con partes de los núcleos amigdalinos.
Las especulaciones de Papez fueron fructiferas, dando lugar a experimentos acerca de lo que se ha designado como sindrome de Klüver-Bucy, según los nombres de sus descubridores. Estos encontraron que las extirpaciones bilaterales del lóbulo temporal convertían a monos rhesus en dóciles, orales, indiscriminativos (se llevan cualquier cosa a la boca) e hipersexuales.
La hipersexualidad por ejemplo puede ser provocada exclusivamente por lesiones piriformes. Las lesiones de la amígdala, exclusivamente, parecen estarrelacionadas con los efectos amansadores del síndrome de Klüver-Bucy.

EVITACIÓN PASIVA Y ACTIVA

La extirpación o la estimulación de partes del cerebro da lugar, como hemos visto, a comportamientos de furor, huida o docilidad extrema. En otras investigaciones que implican el aprendizaje de una respuesta a un estímulo emocional, en el que por lo general se trata de un shock eléctrico, se pueden observar cambios más sútiles del comportamiento emocional. La respuesta que el animal aprende le permite habitualmente evitar el shock eléctico y por ello es designada esta técnica como aprendizaje de evitación.
En algunos casos el animal aprende a saltaruna barrera desde un lado a otro de una jaula como respuesta a una señal, a un zumbido o a una luz, evitando así la descarga eléctrica que seguiría la señal de intervalo fijo, de no evitarlo el animal.
Se designa a esta respuesta como evitaicón activa, debido a que el animal evita la descarga mediante una respuesta activa, o bien como respuesta condicionada de evitación. (CAR = conditioned avoidance response)
Tras haber recibido una descarga eléctrica al aproximarse a un plato de comida, un gato puede aprender a no acercarse al mismo, tratándose entonces de una respuesta de evitación pasiva. Por último, un comportamiento inducido por el miedo puede estudiarse, tal como un temblar y agazaparse ante una señal que precede a una descarga inevitable.
Debido a que este comportamiento muestra que el animal sabe lo que va a venir, esta respuesta es designada como respuesta emocional condicionada (CER =conditioned emotional response). Se ha demostrado que los animales con lesiones bilaterales de la circunvolución del cíngulo son lentos para aprender una respuesta de evitación activa y que los animales con lesiones septales bilaterales son lentos para aprender una respuesta de evitación pasiva.
La estimulación de la circunvolución del cíngulo facilita el despertar de la actividad vegetativa y del comportamiento.
Los animales con lesiones septales, por otra parte, parecen incapaces de suprimir su comportamiento. El área septal es una potente área inhibidora del despertar autónomo y del comportamiento. Su extirpación bilateral deja por lo tanto al animal incapacitado para suprimir el comportamiento que está realizando.
La incapacidad parasuprimir este último puede observarse en las reacciones del animal septal en la CER (conditioned emotional response) y las situaciones de evitación pasivas.

PARTES DEL CEREBRO: SU PAPEL<< Bulbo Raquídeo >>
 
Contiene muchos centros reflejos que regulan la respuesta vegetativa de acontecimientos viscerales y de otros puntos del organismo y que se hallan bajo la influencia de centros superiores sobre todo el hipotálamo. El bulbo raquídeo interviene en la regulación de la frecuencia del latido cardíaco, en la tensión arterial, respuesta pupilar, vómito, la motilidad intestinal y muchas otras reacciones autónomas que intervienen también en la emoción. Esta regulación refleja ayuda a la homeostasis a mantener al medio interno relativamente constante. Bajo el stress del despertar emocional, los cambios viscerales son realizados de modo reflejo por el bulbo, que es influido por centros superiores, así como por cambios inducidos por stress en el medio ambiente.

MESENCÉFALO

A partir del mescencéfalo y a tráves de centros más elevados, hasta la corteza, la estimulación y la ablación localizadas hacen variar al comportamiento emocional. Sin embargo, no se sabe si el comportamiento es organizado al nivel donde tiene lugar la estimulación o al nivel donde tiene lugar la ablación. La estimulación en un determinado foco del mesencéfalo puede excitar meramente una vía a centros superiores, en los que es organizado el comportamiento. Es ciertos casos, los estímulos aplicados al mesencéfalo excitan vías sensitivas para el dolor, las cuales, desde luego, despiertan un comportamiento emocional regido por centros cerebrales muy dispersos. Hay pacientes que han informado acerca de dolor a partir de la estimulación de las clásicas vías sensitivas espinotálamicas, de la estimulación de zonas ventralmente situadas con respecto a su localización tegmental y la estimulación del techo del mesencéfalo.
La estimulación de otras áreas mesencefálicas puede conducir a comportamiento de furor en los animales.
La extirpación de esta zona produce placidez y suprime ciertas respuestas defensivas que de otro modo
podrían obtenerse estimulando la amígdala.

HIPOTÁLAMO

Las ablaciones de las áreas de reacción defensiva en el hipotálamo impiden también que la estimulación de la amígdala de lugar a dichas reacciones.
El mesencéfalo parece ser más importante con respecto a estas reacciones, siendo el hipotálamo el más importante que la amígdala. El comportamiento de furor sigue a la estimulación del hipotálamo anterior.
La estimulación de diversos puntos de las áreas anterior, lateral y posterior del hipotálamo dan lugar a comportamiento de huida. Si el mesencéfalo resulta más importante con respecto a reacciones defensivas, el hipotálamo parece ser más importante para integrar al furor, la defensa, el miedo y la gratificación con la actividad del sistema límbico.



HIPOCAMPO

Es el foco cortical destinado a la excitación del hipotálamo, a tráves del fórnix en el circuito de Papez. Los estudios realizados acerca del efecto de lesiones y de estimulación en el hipocampo indica que interviene en el aprendizaje y la memoria, así como en reacciones afectivas. Estimulando diferentes puntos del hipocampo se puede provocar comportamiento de miedo y de furor, pero la estimulación amigdaloide es más eficaz en este sentido. Hay pacientes que han comunicado acerca de sensaciones desagradables al estimulárseles el hipocampo. Sin embargo, Olds ha informado que ciertas áreas del hipocampo son efectivas con respecto al tipo de estimulación gratificante en la rata. El hipocampo parece desempeñar un papel tanto en la emoción, como en el aprendizaje.


AMÍGDALA
 
Los núcleos amigdalinos están localizados en el interior de los lóbulos temporales. Cada uno de ellos representa una colección de núcleos, con papeles diferentes. Algunos de estos núcleos forman parte del circuito de Papez y, como ya hemos visto, las lesiones amigdalinas parecen ser las responsables del comportamiento manso del síndrome de Klüver-Bucy  en lso monos y de la placidez en los gatos. En los últimos animales se puede provocar un comportamiento de furor y de miedo estimulando diferentes puntos de la amigdala; los puntos de estimulación del furor son menos efectivos que los del mesencéfalo o del hipotálamo, pero son más efectivos que los situados en el hipocampo. Parece existir una interacción entre la mígdala, por una parte y el hipotálamo ventromedial y las áreas septales, por otras. Las lesiones en cualquiera de estas últimas zonas da lugar a ferocidad.
Ambos lóbulos temporales han sido extirpados a pacientes, como tratamiento de la epilepsia grave, así como para el tratamiento de psicosis que cursan con agresividad, con variables resultados.
Los pacientes psicóticos cuando son estimulados en diversos puntos de la amígdala actúan como si tuviesen alucinaciones desagradables. En la amígdala se han encontrado dos áreas anatómicamente distintas. La estimulación de una de ellas da lugar a un comportamiento de ataque, mientras que la estimulación de la otra provoca de huida.


CORTEZA Y TÁLAMO

La corteza temporal parece desempeñar un papel en el aprendizaje pero también presenta extensas conexiones con la amígdala. Las áreas corticales más importantes para la emoción, sin embargo, parecen ser los lóbulos frontales y sus conexiones con los sistemas límbicos, a tráves del tálamo. En experimentos realizados en animales acerca del papel desempeñado por los lóbulos frontales en complejas situaciones de aprendizaje en monos se han observado cambios en cuanto al comportamiento emocional.
Las lesiones cerebrales por accidente, en el hombre, van seguidas de alteraciones emocionales cuando están afectados los lóbulos frontales. La extirpación de la porción anterior de los lóbulos frontales se ha ensayado, en el hombre, para el tratamiento de la angustia psicótica o de dolores rebeldes. En muchos casos, la angustia psicótica fue aliviada mediante la intrvención, pero los pacientes se tornan con frecuencia inpulsivos, irresponsables y despreocupados con respecto a las consecuencias de sus actos. También se ha observado un apagamiento afectivo.
En caso de ansiedad grave se ha encontrado que la ablación de la porción anterior de la circunvolución del cíngulo y del área orbitaria posterior va seguida de reducción de la tensión y pocos efectos secundarios.
Aparte de los núcleos talámicos relacionados con los lóbulos frontales y con la circunvolución del cíngulo, se han encontrado pocos centros emocionales en el tálamo. Sin embargo puede provocarse un comportamiento medroso estimulando ciertos núcleos talámicos laterales.


EXPRESIÓN FACIAL Y EMOCIÓN

Hace casi un siglo, sir Charles Darwin público un libro acerca de la expresión de las emociones en el hombre y los animales. En el mismo detacaba la utilidad biológica, para la supervivencia, de las expresiones faciales, la vocalización y las posturas corporales expresivas de emociones en los animales: enseñar los dientes, erección de pelo, posición rigida y gruñidos, en el furor.La alegría se expresa mediante reacciones que son las opuestas a las del furor: movimiento de cola en los perros y ronroneo en los gatos.
Darwin opinaba que las expresiones faciales y los gestos del hombre constituyen rudimentos heredados de las expresiones faciales y de las posturas corporales de los animales que éstos adoptan cuando experimentan emociones.
Los pacientes con paralisis seudobulbar muestran llanto y risa involuntarios sin experimentar emoción alguna correspondiente. Los pacientes con enfermedad de Parkinson presentan un rostro de mascara y experimentan emociones, pero permanecen externamente impasibles y sin expresión.
En el hombre moderno, sin embargo, muchas expresiones faciales y muchos gestos que expresan emociones mucho más sutiles que un furor, un miedo o una alegría primitivos son indudablemente aprendidos. Estas expresiones varían según las diferencias culturales y así por ejemplo los chinos expresan sorpresa sacando la lengua.






DESARROLLO EMOCIONAL 

La mayoría de los autores que han estudiado las emociones se hallan de acuerdo en que las respuestas emocionales que un organismo muestra en el nacimiento no incluyen a todas aquellas que son heredadas.
Algunas de estas respuestas requieren la maduración de las estructuras necesarias antes de que puedan aparecer. Después de dicha maduración, las respuestas han de ser utilizadas con frecuencia, o bien desaparecen sus relaciones funcionales y estructurales subyacentes. Muchos autores están de acuerdo en que los lactantes tan sólo manifiestan al principio excitación más o menos intensa y que el llanto es la única respuesta específica que se observa en ellos. Dentro de la excitación se puede distinguir entre agrado y desagrado, reconociéndose este último como rabieta o como miedo. a partir de estos comienzos van surgiendo emociones más diferenciadas y sutiles.

Diario de una anoréxica

http://www.documentales.us/Documental-623-Diario-de-una-Anorexica.html